Tumbuhan paku (atau paku-pakuan) ialah sekelompok tumbuhan dengan sistem pembuluh sejati (Tracheophyta, mempunyai pembuluh kayu dan pembuluh tapis) tetapi tidak menghasilkan biji untuk reproduksi seksualnya. Alih-alih biji, kelompok tumbuhan ini mempertahankan spora sebagai alat perbanyakan generatifnya, sama menyerupai lumut dan fungi.
Tumbuhan paku tersebar di seluruh kepingan dunia, kecuali tempat bersalju infinit dan tempat kering (gurun). Total spesies yang diketahui hampir 10.000, dengan asumsi 3.000 di antaranya tumbuh di Indonesia. Sebagian besar anggota paku-pakuan tumbuh di tempat tropika berair yang lembab.
Paku-pakuan cenderung ditemukan pada kondisi tumbuh marginal, menyerupai lantai hutan yang lembab, tebing perbukitan, merayap pada batang pohon atau batuan, di dalam kolam/danau, tempat sekitar kawah vulkanik, serta sela-sela bangunan yang tidak terawat. Meskipun demikian, ketersediaan air yang mencukupi pada rentang waktu tertentu dibutuhkan alasannya salah satu tahap hidupnya tergantung pada keberadaan air, yaitu sebagai media bergeraknya sel sperma menuju sel telur.
Tumbuhan paku pernah merajai hutan-hutan dunia di Zaman Karbon sehingga zaman itu dikenal sebagai masa keemasan tumbuhan paku. Serasah hutan tumbuhan pada zaman ini yang memfosil dan mengalami mineralisasi kini ditambang orang sebagai kerikil bara.
Menurut petunjuk-petunjuk paleontologi, banyak yang bersepakat bahwa dari suatu bentuk tumbuhan paku purba terwujudlah tumbuhan berbunga, suatu kelompok tumbuhan yang mendominasi vegetasi masa kini.
Morfologi
Bentuk tumbuhan paku bermacam-macam, ada yang berupa pohon (paku pohon, biasanya tidak bercabang), epifit, mengapung di air, hidrofit, tetapi biasanya berupa terna dengan rimpang yang menjalar di tanah atau humus dan ental (bahasa Inggris frond) yang menyangga daun dengan ukuran yang bervariasi (sampai 6 m). Ental yang masih muda selalu menggulung menyerupai gagang biola dan menjadi satu ciri khas tumbuhan paku. Daun pakis hampir selalu tersusun sebagai daun majemuk.
Daur hidup (metagenesis)
Daur hidup tumbuhan paku mengenal metagenesis /pergiliran keturunan, yang terdiri dari dua fase utama:gametofit dan sporofit. Tumbuhan paku yang simpel kita lihat ialah bentuk fase sporofit alasannya menghasilkan spora. Bentuk generasi fase gametofit dinamakan protalus (prothallus) atau protalium (prothallium), yang berwujud tumbuhan kecil berupa lembaran berwarna hijau, menyerupai lumut hati, tidak berakar (tetapi mempunyai rizoid sebagai penggantinya), tidak berbatang, tidak berdaun. Prothallium tumbuh dari spora yang jatuh di tempat yang lembap. Dari prothallium berkembang anteridium (antheridium, organ penghasil spermatozoid atau sel kelabuin jantan) dan arkegonium (archegonium, organ penghasil ovum atau sel telur). Pembuahan mutlak memerlukan menolongan air sebagai media spermatozoid berpindah menuju archegonium. Ovum yang terbuahi berkembang menjadi zigot, yang pada gilirannya tumbuh menjadi tumbuhan paku baru.
Tumbuhan berbiji (Spermatophyta) juga mempunyai daur menyerupai ini tetapi sudah berevolusi lebih jauh sehingga tahap gametofit tidak mandiri. Spora yang dihasilkan pribadi tumbuh menjadi benang sari atau kantung embrio.
Klasifikasi
Secara tradisional, Pteridophyta mencakup beberapa aspek tiruana kormofita berspora, kecuali lumut hati, lumut tanduk, dan tumbuhan lumut. Selain paku sejati (kelas Filicinae), termasuk di dalamnya paku ujung kuda (Equisetinae), rgua dan paku kawat (Lycopodiinae), Psilotum (Psilotinae), serta Isoetes (Isoetinae). Sampai kini pun ilmu yang mempelajari kelompok-kelompok ini disebut pteridologi dan ahlinya disebut pteridolog.
Smith et al. (2006) mengajukan revisi yang cukup berpengaruh berdasarkan data morfologi dan molekular. Berdasarkan pembagian terstruktur mengenai terbaru ini, Lycophyta (rgua, paku kawat, dan Isoetes) ialah tumbuhan berpembuluh yang pertama kali terpisah dari yang lain, sedangkan paku-pakuan serta tumbuhan berbiji berada pada kelompok lain. Selanjutnya terlihat bahwa tiruana kormofita berspora yang tersisa tergabung dalam satu kelompok besar, yang layak dikatakan sebagai anggota divisio tumbuhan paku (Pteridophyta). Dari hasil revisi ini juga terlihat bahwa sejumlah paku-pakuan yang dulu dianggap sebagai paku primitif (seperti Psilotum) ternyata lebih erat berkerabat dengan paku tunjuk langit (Helminthostachys), sementara paku ujung kuda (Equisetum') sama dekatnya dengan paku sejati terhadap Marattia.
melaluiataubersamaini demikian, berdasarkan pembagian terstruktur mengenai gres ini, tumbuhan paku sanggup dikelompokkan sebagai diberikut.
Divisio: Lycophyta
dengan satu kelas: Lycopsida.
dengan satu kelas: Lycopsida.
Divisio: Pteridophyta
dengan empat kelas monofiletik:
dengan empat kelas monofiletik:
- Psilotopsida, mencakup beberapa aspek Ophioglossales.
- Equisetopsida
- Marattiopsida
- Polypodiopsida (=Pteridopsida, Filicopsida)
Divisi terakhir ini mencakup beberapa aspek tiruana tumbuhan yang biasa dikenal sebagai paku sejati atau paku benar. Berikut ialah pembagian terstruktur mengenai lengkap berdasarkan Smith et al. (2006):
- Kelas Psilotopsida
- Bangsa Ophioglossales
- Suku Ophioglossaceae (termasuk Botrychiaceae, Helminthostachyaceae)
- Bangsa Psilotales
- Suku Psilotaceae (termasuk Tmesipteridaceae)
- Bangsa Ophioglossales
- Kelas Equisetopsida [=Sphenopsida]
- Bangsa Equisetales
- Suku Equisetaceae
- Bangsa Equisetales
- Kelas Marattiopsida
- Bangsa Marattiales
- Suku Marattiaceae (termasuk Angiopteridaceae, Christenseniaceae, Danaeaceae, Kaulfussiaceae)
- Bangsa Marattiales
- Kelas Polypodiopsida [=Filicopsida, Pteridopsida]
- Bangsa Osmundales
- Suku Osmundaceae
- Bangsa Hymenophyllales
- Suku Hymenophyllaceae (termasuk Trichomanaceae)
- Bangsa Gleicheniales
- Suku Gleicheniaceae (termasuk Dicranopteridaceae, Stromatopteridaceae)
- Suku Dipteridaceae (termasuk Cheiropleuriaceae)
- Suku Matoniaceae
- Bangsa Schizaeales
- Suku Lygodiaceae
- Suku Anemiaceae (termasuk Mohriaceae)
- Suku Schizaeaceae
- Bangsa Salviniales (paku air)
- Suku Marsileaceae (termasuk Pilulariaceae)
- Suku Salviniaceae (termasuk Azollaceae)
- Bangsa Cyatheales (paku pohon)
- Suku Thyrsopteridaceae
- Suku Loxomataceae
- Suku Culcitaceae
- Suku Plagiogyriaceae
- Suku Cibotiaceae
- Suku Cyatheaceae (termasuk Alsophilaceae, Hymenophyllopsidaceae)
- Suku Dicksoniaceae (termasuk Lophosoriaceae)
- Suku Metaxyaceae
- Bangsa Polypodiales
- Suku Lindsaeaceae (termasuk Cystodiaceae, Lonchitidaceae)
- Suku Saccolomataceae
- Suku Dennstaedtiaceae (termasuk Hypolepidaceae, Monachosoraceae, Pteridiaceae)
- Suku Pteridaceae (termasuk Acrostichaceae, Actiniopteridaceae, Adiantaceae, Anopteraceae, Antrophyaceae, Ceratopteridaceae, Cheilanthaceae, Cryptogrammaceae, Hemionitidaceae, Negripteridaceae, Parkeriaceae, Platyzomataceae, Sinopteridaceae, Taenitidaceae, Vittariaceae)
- Suku Aspleniaceae
- Suku Thelypteridaceae
- Suku Woodsiaceae (termasuk Athyriaceae, Cystopteridaceae)
- Suku Blechnaceae (termasuk Stenochlaenaceae)
- Suku Onocleaceae
- Suku Dryopteridaceae (termasuk Aspidiaceae, Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, Hypodematiaceae, Perguamataceae)
- Suku Lomariopsidaceae (termasuk Nephrolepidaceae
- Suku Tectariaceae
- Suku Oleandraceae
- Suku Davalliaceae
- Suku Polypodiaceae (termasuk Drynariaceae, Grammitidaceae, Gymnogrammitidaceae, Loxogrammaceae, Platyceriaceae, Pleurisoriopsidaceae)
- Bangsa Osmundales